انواع گيرنده هاي نوري

سلولهاي مخروطي به طور كلي نقش مهمتري در انجام وظايف بينايي داشته و بهتر از سلولهاي استوان هاي عمل می‌کنند (بجز شناسايي تحريكات نور ضعيف). دقت بينايي منتقل شده توسط سلولهاي مخروطي از دقت بينايي كه توسط سلولهاي استوانه‌اي منتقل مي شود بيشتر است و سلولهاي مخروطي تفكيك بهتري از تغييرات سريع تصوير بينايي را فراهم مي كنند (قابليت تفكيك بهتر تغييرات نور در زمان). سلولهاي مخروطي ديد رنگي را نيز منتقل مي كنند. سيستم سلولهاي استوانه‌اي در برابر نور، حساسيت بيشتري از سيستم مخروطي دارد. اما اين سيستم فاقد رنگ است. اين تفاوتها در عملكرد، ناشي از مشخصات خود سلولهاي مخروطي و استوانه‌اي و همچنين مربوط به ارتباطاتي است كه توسط اين سلولها با ديگر نورونها در شبكيه برقرار مي شود

.

استوانه ها عامل شناسايي نور كم

در مقابل تعداد كمتري از سلولهاي مخروطي بر روي هر سلول دو قطبي همگرايي پيدا مي كنند. در واقع، سلولهاي مخروطي در فووئولا(foveola)  داراي ابعاد كوچكي هستند و فضاي كمي را اشغال مي كنند و اصلاً همگرايي پيدا نمي كنند؛ در اين قسمت از شبكيه هر سلول دو قطبي داراي يك ورودي از يك سلول مخروطي است.

انتقال ديد رنگي توسط مخروط‌ها

هر چند تعداد سلول‌هاي استوانه‌اي تقريباً 20 برابر سلول‌هاي مخروطي است، سيستم سلول‌هاي مخروطي به دو دليل قدرت تفكيك فضايي بهتري دارد. نخست اينكه، چون بسياري از سلولهاي استوانه‌اي مجاور بر روي يك سلول دو قطبي منفرد همگرايي می‌يابند، ميانگين پاسخ‌هاي متفاوت سلول‌هاي استوانه‌اي در نورون‌هاي دو قطبي ايجاد می‌شود. دوم اينكه، سلول‌هاي مخروطي در فووئولاها جمع مي‌شوند؛ محلي كه در آن تصوير بهترين كيفيت را

دارد.

مشابه ساير گيرنده‌هاي حسي، سلول‌هاي استوانه‌اي و مخروطي پتانسيل‌هاي عمل ايجاد نمي كنند. به جاي آن، سلول‌هاي استوانه‌اي و مخروطي به تغييرات پتانسيل غشا پاسخ مي‌دهند. در پاسخ آرام استوانه‌ها، آثار تمام فوتونهاي جذب شده در طي 100 ms بر روي هم جمع می‌شود. اين مسأله به استوانه‌ها كمك مي كند تا مقادير اندك نور را تشخيص دهند، اما مانع شناسايي پرتوهاي نوري مي‌شود كه سريعتر از حدود 12 هرتز تغيير مي كنند. در مقابل پاسخ سلول‌هاي مخروطي بسيار سريعتر است؛ اين سلول‌ها مي توانند حداقل تا فركانس 55 هرتز را تشخيص دهند.

1)   سلول‌های استوانه‌ای

از 2 قسمت تشكيل شده است: بخش حساس به نور خارجي و قسمت قاعده‌ای.

بخش حساس به نور خارجي شبيه استوانه مي‌باشد و از صفحات غشايي پهن

متعدد که مانند تعدادي سكه روي هم چيده شده‌اند، تشكيل می‌ گردد. اين صفحات موجود در سلول‌هاي استوانه‌اي با غشاي پلاسمايي ارتباط ندارند و قطعه خارجي به وسيله‌ی يك تنگه از قطعه‌ی داخلي جدا مي شود. سگمان خارجي محل حساس به نور است. درست در زير همين تنگه قسمت قاعده‌اي وجود دارد كه مژ ك‌ها از آن

منشاء مي گيرند و به سگمان خارجي مي روند. سگمان داخلي دارای گليكوژن و ميتوكندري زياد است كه در نزديك تنگه قرار دارند. همچنین این سگمان پلي ريبوزوم‌های فراوانی در رابطه با ساخت پروتئيني كه به سگمان خارجي سلول‌هاي استوانه‌اي

منتقل مي‌شود و وارد ساختمان صفحات غشایی می‌گردد، را داراست. صفحات پهن سلول‌هاي استوانه‌ای حاوي پيگماني به‌ نام ارغوان بينایی يا رداپسين rhodopsin مي‌باشند كه در اثر نور به رنگ سفيد درآمده و تحريك بينائي را به وجود می‌آورد.

2)   سلول‌هاي مخروطي (cone cells)

سلول‌هاي مخروطي نورون‌هاي بلندی به تعداد 6 ميليون هستند و مشابه سلول‌هاي استوانه‌اي داراي سگمان داخلي و خارجی می‌باشند. جسم قاعده اي داراي مژك و تجمعي از ميتوكندري‌ها و پلي ريبوزوم‌ها مي باشد و تنها تفاوت در شكل و سگمان خارجي آن‌هاست؛ همانند سلول‌هاي استوانه‌اي اين سگمان از صفحات غشائي روي هم انباشته شده تشكيل شده است ولي اين صفحات از غشاء پلاسمايي خارجي مستقل و جدا نيستند بلكه به‌ صورت تورفتگي‌هایی از اين غشاء به وجود مي‌آيند.

در سلول‌هاي مخروطي پروتئين‌هاي تازه ساخته شده در صفحات جديد تجمع نمي‌يابد بلكه در سرتاسر سگمان خارجي توزيع مي‌شوند. از نظر كاركردي سه نوع صفحه مختلف وجود دارد كه با خصوصيات مورفولوژيك نمي‌توان آن‌ها را از يكديگر جدا ساخت. هر نوع از اين سلول‌ها داراي مقادير متنوعي از يك پيگمان نوري مخروطي بنام  Iodopsinمي‌باشد كه حداكثر حساسيت آن در بخش قرمز و سبزآبي طيف نور مرئي مي‌باشد .مخروط‌ها به شدت‌هاي بيش از مقدار نوري كه براي تحريك سلول‌هاي استوانه‌اي لازم است حساس مي‌باشند و عقيده بر اين است كه امكان ديد دقيق‌تري را نسبت به سلول‌هاي استوانه‌اي فراهم مي‌آورند.

بافت‌شناسی سلول‌های بینایی

سه نوع سلول مخروطي وجود دارند كه هر كدام داراي يك نوع پيگمان بينايي هستند كه به بخش متفاوتي از طيف نوري حساس است. مغز با مقايسه‌ی پاسخ‌هاي سه نوع مخروط، اطلاعاتي را در مورد رنگ به دست مي آورد. در مقابل، استوانه‌ها فقط حاوي يك نوع پيگمان هستند و بنابراين به طول موج‌هاي متفاوت به طور يكسان پاسخ می‌دهند.

سلولهاي استوانه‌اي در مقايسه با سلول‌هاي مخروطي داراي تعداد بيشتری پيگمان بينايی حساس به نور هستند و قادرند نور بيشتري را جذب كنند. نكته‌ی مهمتر اين است كه سلول‌هاي استوانه‌اي قادرند سيگنالهاي نوري را بيشتر از سلول‌هاي مخروطي تشديد كنند. يك فوتونِ منفرد مي تواند يك پاسخ الكتريكي قابل شناسايي را در استوانه‌‌ها ايجاد كند؛ در مقابل، بايد دهها يا صدها فوتون توسط مخروط‌ها جذب شوند تا پاسخ مشابهي به وجود آيد. به علاوه، سيستم استوانه‌اي بسيار همگراست. یعنی بسياري از سلول‌هاي استوانه‌اي، سيناپس‌هايي را بر روي سلول دو قطبي برقرار مي كنند. بنابراين، سيگنال‌هاي حاصل از استوانه‌ها در سلولهاي دو قطبي جمع مي‌شوند و يكديگر را تشديد مي‌كنند و سيگنال‌هاي برخاسته از نور در هر گيرنده را قدرتمند مي سازند و توانايي مغز را براي شناسايي نور كم افزايش می‌دهند.

دونوع گيرندة نوري در شبكيه انسان وجود دارند؛ استوانه اي و مخروطي .سلولهاي مخروطي توانايي ديد در روز را به انسان مي دهند و افرادي كه عملكرد سلولهاي مخروطي خود را از دست مي دهند، از نظر قانوني كور هستند .سلولهاي استوانه اي بينايي در شب را ايجاد مي كنند و از بين رفتن تمامي سلولهاي استوانه اي سبب ايجاد شب كوري مي شود. سلولهاي استوانه اي به نور حساس هستند و بنابراين در نور كم كه در تاريكي يا در شب وجود دارد عملكرد خوبي دارند، اين در حالي است كه اكثر محركها در نور كم براي برانگيختن مخروطها كفايت نمي كنند

.