زنگ تفریح شماره 91
وقوع فتوسنتز به عنوان عامل اولیه ایجاد امکان حیات در روی کره زمین، فرآیندی است که طی آن دی اکسید کربن موجود در جو با ورود به درون گیاه در ابتدا تبدیل به ترکیبات قندی و سپس سایر مولکولهای آلی موجود در ساختار موجودات زنده میشود. مطالعات انجام گرفته بر روی این فرآیند بسیار زیاد است. این واکنش را در یک دید کلی به دو مرحله واکنشهای نوری و تاریکی تقسیمبندی میشود. در مرحله نوری، فوتونهای نوری توسط سیستمهای خاصی موسوم به فتوسیستم جذب و با حرکت در خلال یک سری ناقلهای موجود در تیلاکوئیدها، منجر به تولید ATP و NADPH میشوند. در مرحله تاریکی که در استرومای کلروپلاست رخ میدهد، انرژی، پروتون و الکترون تولید شده طی واکنشهای نوری، منجر به اضافه شدن دی اکسید کربن اتمسفری به ترکیبات قندی میشود (برای بررسی دقیق این موضوع به زنگ تفریح شماره 85 مراجعه شود). اولین آنزیم دخیل در واکنشهای تاریکی آنزیم معروفی موسوم به روبیسکو (Rubisco) یا ریبولوز 1،5- بیس فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز است. این آنزیم که یکی از فراوانترین آنزیمهای موجود در روی زمین است، از نظر تکاملی دارای دو توانایی است: وظیفه اصلی این آنزیم افزودن CO2 بر روی قند 5 کربنی ریبولوز 1،5- بیس فسفات است. نکته مهم و حائز اهمیت در این مبحث، توانایی دوم این آنزیم است: رقابت اکسیژن با دی اکسید کربن بر سر جایگاه فعال آنزیم. این موضوع سر آغاز فرآیندی موسوم به تنفس نوری (Photorespiration) است. در تنفس نوری که سه اندامک کلروپلاست، پراکسی زوم و میتوکندری در آن دخیل هستند
|
روبیسکو با افزودن O2 بر روی ریبولوز 1،5- بیس فسفات منجر به تولید یک مولکول فسفو گلیسرات و یک مولکول 2- فسفو گلیکولات میشود. این واکنش در درون کلروپلاست رخ میدهد
در مرحله بعد 2- فسفو گلیکولات سریعا توسط یک فسفاتاز هیدرولیز شده و تبدیل به گلیکولات میشود
در مرحله بعدی گلیکولات از طریق یک ناقل پروتئینی اختصاصی موجود در دیواره وارد پراکسی زوم میشود. در این اندامک، ابتدا به کمک یک اکسیداز وابسته به فلاوین منونوکلئوتید موسوم به گلیکولات اکسیداز تبدیل به گلی اکسالات و هیدروژن پر اکسید (H2O2) میشود
مقادیر بالای H2O2 که میتواند منجر به تولید رادیکالهای آزاد گردد توسط آنزیم کاتالاز تخریب شده و گلی اکسالات به کمک آنزیم گلی اکسالات گلوتامات آمینو ترانسفراز متحمل واکنشی از نوع ترانس آمیناسیون شده و تولید گلیسین مینماید. دهنده گروه آمینی در این واکنش، احتمالا گلوتامات است
در مرحله بعدی گلیسین تولید شده در پراکسی زوم وارد میتوکندری شده و در آنجا کمپلکس چند آنزیمی گلیسین دکربوکسیلاز با عمل بر روی دو مولکول گلیسین، یک مولکول NAD+ منجر به تولید یک مولکول اسید آمینه سرین، آمونیم و NADH میشود
آمونیم تولید شده طی این واکنش، از میتوکندری به سمت کلروپلاست حرکت کرده تا در آنجا به کمک آنزیم گلوتامات سنتتاز و ورود به ساختار ترکیبات آلی منجر به تولید گلوتامین شود (در این ارتباط میتوانید به زنگ تفریح 82 مراجعه کنید).سرین تولید شده در میتوکندری وارد پراکسی زوم شده تا در آنجا در ابتدا بر اثر واکنشی از نوع ترانس آمیناسیون و از دست دادن گروه آمینی خود تبدیل به هیدروکسی پیروات شود
و به دنبال آن متحمل واکنش احیایی وابسته به NADH شده و تبدیل به گلیسرات شود
در نهایت، گلیسرات تولید شده در میتوکندری با عبور به درون کلروپلاست به کمک آنزیم گلیسرات کیناز و هیدرولیز یک مولکول ATP به ADPتبدیل به فسفوگلیسرات شده که این مولکول میتواند وارد چرخه کالوین شده و تبدیل به مولکولهای قندی شود